大家还记得上一期我们讲的两大内容吗？——水产的基因组研究的作用和中国为什么要发展水产生物技术。
但其实，不只是中国，全基因组选择育种和分子设计育种在世界各国都呈现方兴未艾的态势，并且随着全球生物技术创新浪潮的迭起，生物技术的研究应用已经成为世界各国水产科技竞争的焦点和国际交流合作的热点。
所以大家可能也猜到啦，我们今天讨论的主题就是——世界各国水产养殖的基因组研究。
随着水产养殖业的广泛开展，越来越多的适合不同生态环境养殖的水产种质资源得到开发和利用。同时，生物多样性保护问题日益受到国际社会的重视，世界各国尤其是发达国家，如美国、英国、日本、澳大利亚均设立了各种专业或综合性的生物种质资源保藏、评价和发掘机构，制订了不同形式的重大计划。
1．美国水产养殖种类基因组计划
美国农业部在上世纪90年代初已开始个别资助水产养殖动物的基因组研究，并在1997年9月正式启动了较为全面的水产养殖动物的基因组计划，该计划选择了5种水产养殖动物，它们分别是斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus）、虹鳟（Onchorhynchus mykiss）、罗非鱼（Oreochromis niloticus）、凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）和牡蛎（Crassostrea gigas）。
美国的水产养殖动物基因组计划的第一阶段花费了5年时间。计划名称是《水产养殖种类的遗传图谱》(genetic maps of aquaculture species)。并且提出了3个阶段小目标：建立遗传连锁图谱、数量性状位点的定位、比较基因组作图。
目前，美国培育的三倍体牡蛎已占美国牡蛎苗种来源的70%左右，培育的南美白对虾良种因其高产抗逆的特性，已占领并垄断国际养虾产业。
特别是美国迈阿密南美白对虾育种基地（SIS）的种虾进入中国市场已近20年，曾一度占市场份额达80%左右，几乎垄断中国种虾供应市场。
2．多个欧洲国家与加拿大合作开展鲑鳟鱼类基因组计划
挪威、法国、丹麦和苏格兰等几个欧洲国家与加拿大合作，并早在1997年就发表了连锁图谱。在建立了物理图谱之后，它们又用荧光原位杂交的方法鉴定微卫星在染色体上的定位，并试图用该微卫星物理定位技术将大西洋鲑的物理图谱和遗传图谱进行整合。
这其中，挪威对鲑鳟一直十分“执着”，从1972年以来一直坚持鲑鳟选育，可以说是把鲑鳟研究透了，它们研究了鲑鳟的生长速度、性成熟年龄、抗病毒病和抗细菌病能力、肉色和肌肉中脂肪含量等的机制。
此外，它们还在此基础上进行良种选育，现已培育出了一批鲑鳟鱼类的优良品种，还大大缩短了育种周期并降低了饵料系数。
3．日本的虹鳟基因组计划
日本也开展了虹鳟的基因组计划，克隆了大量的微卫星并建立了遗传连锁图谱，同时开展了利用遗传连锁定位技术将虹鳟有关传染性胰脏坏死病毒（IPNV）性疾病的抗性基因位点定位在连锁图上。
4．英国和法国的河魨基因组研究
英国和法国也走在了水产品基因组研究的前列，早在上世纪90年代初就开展了河魨（Fugu rubripes）的基因组研究，虽然河魨的基因组信息是养殖鱼类中最丰富的，但河魨却由于基因组中重复序列少而被作为人类基因组研究的模式生物。
可以看出，上述的这些发达国家都十分重视水产养殖种业的发展，不仅不断加大研究投入，还取得了一系列重大突破。虽说他们水产养殖种业总规模低于中国，但产业集中度较高，良种覆盖率也较高，苗种质量还很稳定，所以单位售价也远高于我国。
我国水产养殖动物基因组研究发展情况其实一句话就可以概括——起步晚，步伐快。
我国水产生物技术研究在本世纪初起步，在水产动物功能基因、关键种类的分子标记开发规模以及环境基因组学、比较基因组学、营养基因组学等方面都与世界先进国家之间还存在一定差距。
但俗话说得好——“好饭不怕晚”，我国的水产生物领域正开足马力，加快研究步伐，在功能基因筛选与克隆、重要性状分子标记筛选与应用、水产动物遗传连锁图谱构建、性别控制与单性苗种培育等众多方面都已经取得了较好的进展。
并且在水产分子育种学、保护生物学、分子系统学、分子免疫学以及转基因研究等方面已经开始应用基因组研究技术和方法，并通过基因组资源推动了各个研究领域的快速发展。
可以说，我国的水产养殖研究已经正式步入到基因组时代啦！
我国在水产养殖方面理论、实践“双开花”，不仅不断夯实水产种业理论研究基础，还积极开展水产种业原始创新和关键技术突破。
目前，水产种质资源收集保存、基因资源发掘利用、育种技术研发及新品种培育等方面都取得了突出进展，水产生物基因组、种质创制等也走在了国际前列。
我国已经成功完成了包括半滑舌鳎、牡蛎、鲤鱼、石斑鱼、大黄鱼等重要水产物种的全基因组序列测定和图谱绘制，培育一批水产新品种。
而且，我国还初步形成了层次多样的水产种质保存技术体系，破译了牙鲆、凡纳滨对虾、刺参、栉孔扇贝、海带等的全基因组序列。草鱼、团头鲂等大宗淡水鱼种质资源开发利用进程加速，扇贝分子育种技术突破了水产生物全基因选择育种实际应用的技术瓶颈，建成国际上第一个水产生物的全基因组选择育种平台。
半滑舌鳎基因组图谱 图片来源：黄海水产研究所王娜提供
当然，这一领域也涌现了许多基因技术的新成果，如中国水产科学研究院淡水渔业研究中心创新RNA功能敲除技术，开展鱼类性别编辑。
图片来源：中国水产
这项技术具有操作简单与表型明显的特点，可同时操作几百至上万枚卵子，能够实现优良性状的批量化筛选，提升了生物育种的有效性。
淡水渔业研究中心应用此项技术创制了转雄、转雌、败育以及糖原合成异常的罗非鱼、性腺发育阻抑的黄颡鱼，取得了淡水鱼类生物育种基因编辑技术的新突破。利用该项技术，培育了带有特定基因转录敲除的实验鱼5000尾。
如果把这项技术应用于实际育种过程中，能够显著提升水产动物重要性状的遗传改良成效，大幅缩短常规育种进程，提高水产优良新品种和新种质的创制效率。
除了RNA功能敲除技术，还有黑龙江水产研究所利用基因编辑技术创制少肌间刺鲫突变体。
图片来源：中国水产
我们都知道，鲫鱼是很鲜美的，可是肌间刺多的鲫鱼让许多想吃、又不会挑刺的人“望鱼生畏”。那么，这项技术就可以很好的解决这个问题啦。
这个研究针对鲤科鱼类肌间刺的发生发育和形成的分子机制进行系统研究，筛选到了无肌间刺和少肌间刺的鲫突变体，为无肌间刺鲫新品种的选育储备了必需的科学素材，也为其他经济鱼类肌间刺性状的遗传改良提供了理论依据和技术支撑。
有了这项技术，相信无肌间刺和少肌间刺的鱼会越来越受到欢迎，喜欢吃鱼的人也会越来越多。
我国水产养殖基因组研究虽然相比别的国家起步稍微晚了些，但我们“跑得快”呀，近年来，我国科技工作者利用基因技术取得了一个个新突破，培育了一个又一个的新品种。
比如，黄海水产研究所就自主创新培育出了中国对虾“黄海4号”新品种。他们以良种为载体，良种加良法相配套，在我国沿海地区进行了产业化推广应用。
图片来源：中国水产
中国对虾“黄海4号”生长速度快、抗逆能力强，可以有效保障对虾养殖业的稳定发展，还推动了中国对虾养殖良种化建设步入世界先进行列。目前，养殖中国对虾良种覆盖率接近于100%，良种增产贡献率达到20%以上。
2020年11月在第二十二届中国国际高新技术成果交易会上，中国对虾“黄海4号”品种获“优秀产品奖”，可以说是咱们虾界的“三好学生”了。
此外，罗非鱼“粤闽1号”也表现不错，它是珠江水产研究所利用群体选育、家系选育和杂交选育等育种技术相结合的方法培育出的新品种，具有生长快、出肉率高等优点。
图片来源：中国水产
这个研究成果解决了罗非鱼单雄性苗种生产需要激素诱导转性的问题，突破了超雄罗非鱼亲本规模化生产中的技术瓶颈，在规模化生产种苗时自然雄性率达到98.3%。
新品种超雄父本制种容易、利于规模化生产，适宜在我国罗非鱼主产区人工可控的淡水水体中养殖。被遴选为国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项3个标志性成果之一，获得第二十二届中国国际高新技术成果交易会优秀产品奖。
各国水产生物技术发展迅猛，要想从中突围可不是一件容易的事，上面我们列举了我国水产生物技术的众多成果，但其实这背后是一代又一代科研人员的辛勤付出，下一期，我们就来看看水产生物技术幕后的故事。
出品：科普中国
作者：刘雅丹（中国水产学会原秘书长助理/研究员，全国首席科学传播专家）
监制：中国科普博览
编辑：王婷婷
参考资料：
1.2020年度中国水产科学研究院科研重大进展；
2.农业农村部渔业渔政管理局《“十三五”科技创新发挥引领作用 助力渔业绿色高质量发展》
3.《水产遗传育种与水产种业发展战略研究》桂建芳，包振民，张晓娟
